Центральной структурой регуляции обмена веществ и энергии является гипоталамус. В гипоталамусе локализованы ядра и центры регуляции голода и насыщения, осморегуляции и энергообмена. В ядрах гипоталамуса осуществляется анализ состояния внутренней среды организма и формируются управляющие сигналы, которые посредством эфферентных систем приспосабливают ход метаболизма потребностям организма. Эфферентными звеньями системы регуляции обмена являются симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы и эндокринная система.
Обмен веществ и получение аккумулируемой в А ТФ энергии протекают внутри клеток. Поэтому важнейшим эффектором, через который вегетативная нервная и эндокринная системы воздействуют на обмен веществ и энергии, являются клетки органов и тканей. Регуляция обмена веществ заключается в воздействии на скорость биохимических реакций, протекающих в клетках.
Воздействие гипоталамуса на обмен белков осуществляется через систему гипоталамус-гипофиз-щитовидная железа. Повышенная продукция тиреотропного гормона передней доли гипофиза приводит к увеличению синтеза тироксина и трийодтиронина щитовидной железы, регулирующих белковый обмен. На обмен белков оказывает прямое влияние соматотропный гормон гипофиза.
Регуляторная роль гипоталамуса в жировом обмене связана с функцией серого бугра. Влияние гипоталамуса на обмен жиров опосредовано изменением гормональной функции гипофиза, щитовидной
и половых желез. Недостаточность гормональной функции желез ведет к ожирению. Более сложные расстройства жирового обмена наблюдаются при изменении функций поджелудочной железы. В этом случае они оказываются связанными с нарушениями углеводного обмена. Истощение запасов гликогена при инсулиновой недостаточности приводитк компенсаторному усилению процессов глюконеогенеза. Вследствие этого в крови увеличивается содержание кетоновых тел (бета - оксимасляной, ацетоуксусной кислот и ацетона). Нарушение фосфолипидного обмена приводит к жировой инфильтрации печени. Лецитины и кефалины при этом легко отдают жирные кислоты, идущие на синтез холестерина, что в последующем обусловливает изменения, связанные с гиперхолестеринемией.
На углеводный обмен гипоталамус воздействует через симпатическую нервную систему. Симпатические влияния усиливают функцию мозгового слоя надпочечников, выделяющего адреналин, который стимулирует мобилизацию гликогена из печени и мышц. Действие «сахарного» укола в дно IV желудочка продолговатого мозга также связано с усилением симпатических влияний. Главными гуморальными факторами регуляции углеводного обмена являются гормоны коры надпочечников и поджелудочной железы (глюкокортикоиды, инсулин и глюкагон). Глюкокортикиоды(кортизон, гидрокортизон) оказывают ингибирующее (тормозящее) воздействие на глюкокиназную реакцию печени, снижая уровень глюкозы в крови. Инсулин способствует утилизации сахара клетками, а глюкагон усиливает мобилизацию гликогена, его расщепление и увеличение содержания глюкозы в крови.
В гипоталамусе расположены нервные центры, регулирующие водно-солевой обмен. Здесь же находятся и осморецепторы, раздражение которых рефлекторно влияет на водно-солевой обмен, обеспечивая постоянство внутренней среды организма. Большую роль в регуляции водно-солевого обмена играют антидиуретический гормон гипофиза и гормоны коры надпочечников (минералкортикоиды). Гормон гипофиза стимулирует обратное всасывание воды в почках и уменьшает этим мочеобразование. Минералкортикоиды (альдостерон) действуют на эпителий почечных канальцев и повышают обратное всасывание в кровь натрия. Регулирующее воздействие на обмен воды и солей оказывают также гормоны щитовидной и паращитовид-ной желез. Первый увеличивает мочеобразование, второй способствует выведению из организма солей кальция и фосфора.
Энергетический обмен в организме регулируется нервной и эндокринной системами. Уровень энергообмена даже в состоянии относительного покоя может изменяться под влиянием условно рефлекторных раздражителей. Например, у спортсменов расход энергии повышается в предстартовом состоянии. Существенное влияние на уровень
энергообмена оказывают гормоны гипофиза и щитовидной железы. При усилении функции этих желез величина его повышается, при ослаблении - понижается.
ВЫДЕЛЕНИЕ
Основной физиологической функцией выделительных процессов
является освобождение организма от конечных продуктов обмена веществ, избытка воды, органических и неорганических соединений, т. е. сохранение постоянства внутренней среды организма.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ
Выделительные функции у человека осуществляются многими органами и системами организма: почками, желудочно-кишечным трактом, легкими, потовыми, сальными железами и др. Через почки у человека удаляются избыток воды, солей и продукты обмена веществ. Желудочно-кишечный тракт выводит из организма остатки пищевых веществ и пищеварительных соков, желчь, соли тяжелых металлов и некоторые лекарственные вещества. Через легкие выделяются углекислый газ, пары воды и летучие вещества (продукты распада алкоголя, лекарственные вещества). Потовые железы удаляют воду, соли, мочевину, креатинин и молочную кислоту; сальные железы - кожное сало, образующее защитный слой на поверхности тела. Ведущая роль в выделительных процессах и сохранении гомеостаза принадлежит почкам и потовым железам.
ПОЧКИ И ИХ ФУНКЦИИ
Почки выполняют целый ряд выделительных и гомеостатических функций в организме человека.
К ним относятся:
1) поддержание нормального содержания в организме воды, солей и некоторых веществ (глюкоза, аминокислоты);
2) регуляция рН крови, осмотического давления, ионного состава и кислотно-щелочного состояния;
3) экскреция из организма продуктов белкового обмена и чужеродных веществ;
4) регуляция кровяного давления, эритропоэза и свертывания крови;
5) секреция ферментов и биологически активных веществ (ренин, брадикинин, простагландины и др.). Таким образом, почка является органом, обеспечивающим два главных процесса - мочеобразовательный и гомеостатический.
Основные функции почек осуществляются в н е ф р о н а х.
В каждой почке человека имеется около одного миллиона нефронов,
Рис. 22. Схема строения нефрона
А - нефрон;
1)- сосудистый (мальнигиев) клубочек,
2)- извитой каналец первого порядка,
3)- собирательная трубка
Б -тельце Шумлянского-Боумена;
1 - приносящий сосуд,
2 - выносящий сосуд,
3 - капиллярная сеть клубочка,
4)- полость капсулы,
5)- начало извитого канальца,
6) капсула Шумлянского-Боумена
являющихся ее функциональными единицами и включающими мальпигиево (почечное) тельце и мочевые канальцы.
М а л ь п и г и е в о тельце состоит из капсулы Шумлянского-Боумена, внутри которой находится сосудистый клубочек (рис. 22). В корковом слое расположено около 75% капсул и извитых канальцев. В пограничной зоне (между корковым и мозговым слоем) - юкстамедуллярная зона - располагаются остальные капсулы; извитые канальцы этого комплекса находятся у границы с почечной лоханкой. Юксамедуллярные нефроны отличаются от корковых некоторыми особенностями в строении и кровоснабжении (одинаковый диаметр приносящих и выносящих артериол). Считают также, что кжстамедуллярный комплекс выполняет эндокринную роль (образуется рении), стимулирует секрецию горомна альдостерона надпочечниками и регулирует водно-солевой баланс.
Капсула Ш у м л я н с к о г о-Б о у м е н а имеет форму двустенной чаши и образована вдавлением слепого расширенного конца мочевого канальца в ее просвет. Внутренняя стенка капсулы, состоящая из однослойного плоского эпителия, тесно соприкасается со стенками капилляров сосудистого клубочка, образуя базальную
фильтрующую мембрану. Между ней и наружной стенкой капсулы находится щелевидная полость, в которую поступает плазма крови, фильтрующаяся через базальную мембрану из капилляров клубочка.
Клубочек состоит из приносящей артерии, сложной сети артериальных капилляров и выносящей артерии. Диаметр выносящей артериолы меньше, чем приносящей, что способствует поддержанию в капиллярах клубочков относительно высокого кровяного давления.
Мочевые канальцы начинаются от щелевидной полости капсулы, которая непосредственно переходит в проксимальный (каналец первого порядка) извитой каналец. В некотором отдалении от капсулы проксимальный каналец выпрямляется и образует петлю Генле, переходящую в дистальный (каналец второго порядка) извитой каналец, открывающийся в собирательную трубку. Собирательные трубки проходят через мозговой слой почки и открываются на верхушках сосочков. Собирание конечной мочи происходит в почечных лоханках, куда открываются почечные чашечки.
В обычных условиях через обе почки, составляющие лишь 0.43% массы тела человека, проходит около 25% объема крови, выбрасываемой сердцем. Кровоток в коре почки достигает 4-5 мл мин на 1 г ткани - это наиболее высокий уровень органного кровотока. Особенность почечного кровотока заключается также втом, что несмотря на существенные колебания артериального давления, кровоток в почках остается постоянным. Это обусловлено специальной системой саморегуляции кровообращения в них.
ПРОЦЕСС МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ
Согласно современным представлениям, образование конечной мочи является результатом трех процессов: фильтрации, реабсорбции и секреции.
Процесс фильтрации воды и низкомолекулярных компонентов плазмы через стенки капилляров клубочка происходит только в том случае, если давление крови в капиллярах (около 70 мм рт. ст.) превышает сумму онкотического давления белков плазмы (около 30 мм рт. ст.) и давления жидкости (около 20 мм рт. ст.) в капсуле клубочка. Таким образом, эффективное фильтрационное давление, определяющее скорость клубочковой фильтрации, составляет около 20 мм рт ст.
Фильтрат, поступивший в капсулу Шумлянского-Боумена, составляет первичную мочу, которая по своему содержанию отличается от состава плазмы крови только отсутствием белков. В сутки через почки человека протекает 1500-1800 л крови, и из каждых 10 л крови, проходящей через капилляры клубочков, образуется около 1 л фильтрата, что составляет в течение суток 150-180 лпервичной мочи.
Такая интенсивная фильтрация возможна только в условиях обильного кровоснабжения почек и при особом строении фильтрационной поверхности капилляров клубочка, в которых поддерживается высокое давление крови.
Канальцевая реабсорбция или обратное всасывание происходит в извитых канальцах и петле Генле, куда поступает образовавшаяся первичная моча. Из 150-180 л первичной мочи реабсорбируется около 148-178 л воды. В почечных канальцах остается небольшое количество жидкости- вторичная (конечная) м о ч а, с уточный объем которой равен около 1.5 л. Через собирательные трубки, почечные лоханки и мочеточники она поступает в мочевой пузырь. Такое значительное обратное всасывание объясняется тем, что общая суммарная площадь канальцев почек человека составляет
40-50 м , а длина всех извитых канальцев достигает 80-100 км. Длина канальцев одного нефрона не превышает 40-50 мм. Реабсорбции подвергаются кроме воды многие необходимые для организма органические (глюкоза, аминокислоты, витамины) и неорганические (ионы К , Na , Ca , фосфаты) вещества.
Канальцевая секреция осуществляется клетками канальцев, которые также способны выводить из организма некоторые вещества. Такие вещества слабо фильтруются или совсем не проходят из плазмы крови в первичную мочу (некоторые коллоиды, органические кислоты). Механизм канальцевой секреции состоит в том, что клетки эпителия нефрона захватывают названные вещества из крови и межклеточной жидкости и переносят их в просвет канальца. Другой вариант канальцевой секреции заключается в выделении в просвет канальцев новых органических веществ, синтезированных в клетках нефрона (мочевина, мочевая кислота, уробилин и др.). Скорость каждого из этих процессов регулируется в зависимости от состояния организма и характера воздействия на него.
Регуляция мочеобразования осуществляется нейрогуморальным путем. Высшим подкорковым центром регуляции мочеобразования является гипоталамус. Импульсы от рецепторов почек по симпатическим нервам поступают в гипоталамус, где вырабатывается антидиуретический гормон (АДГ) или вазопрессин, усиливающий реабсорбцию воды из первичной мочи и являющийся основным компонентом гуморальной регуляции. Этот гормон поступает в гипофиз, там накапливается и затем выделяется в кровь. Повышение секреции АД Г сопровождается увеличением проницаемости извитых канальцев и собирательных трубок для воды. Усиленная реабсорбция воды при недостаточном ее поступлении в организм приводит кснижениюдиуреза; моча при этом характеризуется высокой концентрацией находящихся в ней веществ. При избытке воды в организме осмотическое давление плазмы падает. Через осмо- и
ионорецепторы гипоталамуса и почек происходит рефлекторное снижение продукции АДГ и его поступления в кровь. В этом случае организм избавляется от избытка воды путем выделения большого количества мочи низкой концентрации. Существенное значение в гуморальной регуляции мочеобразования принадлежит гормону коры надпочечников альдостерону (из группы минералокортикоидов), который увеличивает реабсорбцию ионов Na и секрецию ионов К , уменьшая диурез.
Нервная регуляция мочеобразования выражена слабее, чем гуморальная, и осуществляется какусловнорефлекторным, так и безусловнорефлекторным путем. В основном она происходит благодаря рефлекторным изменениям просвета почечных сосудов под влиянием различных воздействий на организм. Это ведет к сдвигам почечного кровотока и, следовательно, процесса мочеобразования. Условнорефлекторное повышение диуреза на индифферентный раздражитель, подкрепленное повышенным потребление воды, свидетельствует об участии коры больших полушарий в регуляции мочеобразования. Следует иметь в виду, что почки обладают высокой способностью к саморегуляции. Выключение высших корковых и подкорковых центров регуляции не приводит к прекращению мочеобразования.
В регуляции обмена веществ и энергии выделяют регуляцию обмена организма веществами и энергией с окружающей средой и регуляцию метаболизма в самом организме.
Конечной целью регуляции обмена веществ и энергии является удовлетворение в соответствии с уровнем функциональной активности потребностей целостного организма, его органов, тканей и отдельных клеток в энергии и разнообразных пластических веществах.
Регуляция обмена веществ и энергии - это мультипараметрическая регуляция, включающая в себя регулирующие системы множества функций организма (например, дыхания, кровообращения, выделения, теплообмена и др.).
Роль центра в регуляции обмена веществ и энергии играет гипоталамус. Это обусловлено тем, что в гипоталамусе локализованы нервные ядра и центры, имеющие непосредственное отношение к регуляции голода и насыщения, теплообмена, осморегуляции. В гипоталамусе идентифицированы полисенсорные нейроны, реагирующие сдвигами функциональной активности на изменения концентрации глюкозы, водородных ионов, температуры тела, осмотического давления, т.е. важнейших гомеостатических констант внутренней среды организма. В ядрах гипоталамуса осуществляется анализ состояния внутренней среды организма и формируются управляющие сигналы, которые посредством эфферентных систем приспосабливают ход метаболизма к потребностям организма.
Под управляющим влиянием гипоталамуса находится и используется в качестве эфферентной системы регуляции обмена веществ и энергии - эндокринная система. Гормоны гипоталамуса, гипофиза и других эндокринных желез оказывают прямое влияние на рост, размножение, дифференцировку, развитие и другие функции клеток. Гормоны принимают участие в поддержании в крови необходимого уровня таких веществ, как глюкоза, свободные жировые кислоты, минеральные ионы.
Тепловой обмен
Высвобождающаяся в организме при биологическом окислении энергия питательных веществ превращается в тепло, которое при его накоплении в тканях ведет к повышению температуры тела. Скорость биологического окисления возрастает при увеличении температуры. Чем интенсивнее протекание, обменных процессов, тем больше теплообразование в организме. Но несмотря на такую взаимозависимость обменных процессов и теплообразования самоускорения обмена и прироста температуры тела не происходит. Это объясняется тем, что прирост температуры тела над уровнем температуры окружающей среды сопровождается увеличением отдачи тепла и, следовательно, ограничением влияния температуры на обменные процессы.
Живые организмы подразделяют на гомойотермные (теплокровные) и пойкилотермные (холоднокровные), в зависимости от скорости обменных процессов, способности поддерживать постоянную температуру тела и уровень активности в широком диапазоне изменений температуры окружающей среды.
Гомойотермные (человек и млекопитающие) организмы характеризуются установленной на определенном уровне температурой тела и способностью сохранять постоянство температуры тела в пределах ± 2 °С, несмотря на изменения температуры внешней среды. Их отличает от пойкилотермных организмов, близких по массе и температуре тела, в несколько раз более высокий уровень энергетического обмена. Для теплокровных организмов характерен относительно независящий от изменений температуры окружающей среды уровень активности. Гомойотермные (человек и животные) являются также эндотермными, так как температура их тела определяется интенсивностью теплообразования за счет обменных процессов, протекающих внутри организма.
Пойкилотермные (холоднокровные) организмы не способны поддерживать на постоянном, фиксированном уровне температуру тела при изменении температуры окружающей среды. Для них характерен более низкий по сравнению с теплокровными организмами уровень энергетического обмена. Интенсивность энергетических превращений и уровень активности холоднокровных организмов зависит от величины температуры среды их существования.
Главным условием поддержания/постоянной температуры тела, в том числе и температуры человеческого организма, является достижение устойчивого баланса теплопродукции и теплоотдачи.
Нервная система регулирует обменные, энергетические и тепловые процессы в организме. Впервые это было показано в опытах Клода Бернара и И. П. Павлова. В середине прошлого века Клод Бернар, произведя укол иглой в дно IV желудочка продолговатого мозга кролика, обнаружил резкое повышение уровня сахара в крови и появление его в моче. Этот опыт получил название "сахарный укол". Впоследствии было показано, что "сахарный укол" нарушает не только углеводный, но и другие виды обмена. Под влиянием этого вмешательства у животных понижается температура печени, мышц, кишечника, повышается интенсивность белкового обмена, что сопровождается увеличенным выделением азота с мочой.
И. П. Павлов в опытах на животных показал, что при раздражении усиливающего нерва происходит повышение работоспособности сердца. Он высказал предположение о том, что это связано с трофическим влиянием нервной системы на обмен веществ в сердечной мышце. В настоящее время эти данные подтверждены экспериментально. В частности, установлено, что при раздражении усиливающего нерва в сердечной мышце увеличивается количество сократительных белков и повышается обмен АТФ. Было также показано, что раздражение симпатических нервов стимулирует распад гликогена в печени, а парасимпатических - его образование.
В дальнейшем была установлена возможность условнорефлекторных изменений уровня обмена веществ. Если многократно сочетать прием человеком сахара с одновременным включением метронома, то через некоторое время изолированное применение условного сигнала приводит к повышению содержания сахара в крови. Условнорефлекторный механизм изменения обмена веществ и энергии наблюдается у человека в предстартовых и предрабочих состояниях. У спортсменов до начала соревнования, а у рабочего перед работой отмечается повышение обмена веществ, температуры тела, увеличивается потребление кислорода и выделение углекислого газа. Можно вызвать условнорефлекторные изменения обмена веществ, энергетических и тепловых процессов у людей и на словесный раздражитель.
Влияние нервной системы на обменные и энергетические процессы в организме опосредуется несколькими путями:
1) непосредственное влияние нервной системы (через гипоталамус, эфферентные нервы) на ткани и органы;
2) опосредованное влияние нервной системы через гипофиз и его соматотропный гормон;
3) опосредованное влияние нервной системы через тропные гормоны гипофиза и периферические железы внутренней секреции;
4) прямое влияние нервной системы (гипоталамус) на активность желез внутренней секреции и через них на обменные процессы в тканях и органах.
Основным отделом центральной нервной системы, который регулирует все виды обменных и энергетических процессов, является гипоталамус. В гипоталамусе обнаружены группы ядер, которые регулируют обмен углеводов, жиров, белков, воды и солей, а также обмен тепла и потребление пищи.
Как уже указывалось, выраженное влияние на обменные процессы и теплообразование оказывают железы внутренней секреции. Так, гормоны щитовидной железы в определенных дозах, соматотропный гормон гипофиза, инсулин, половые гормоны (андрогены) усиливают синтетические процессы в организме, особенно в отношении белка (анаболическое действие гормонов). Гормоны коры надпочечников и щитовидной железы в больших количествах усиливают катаболизм, т. е. распад белков.
В организме ярко проявляется тесное взаимосвязанное влияние нервной и эндокринной систем на обменные и энергетические процессы. Так, возбуждение симпатической нервной системы не только оказывает прямое стимулирующее действие на обменные процессы, но при этом увеличивается также выход гормонов щитовидной железы и надпочечников (тироксин и адреналин) в кровь. За счет этого дополнительно усиливается обмен веществ и энергии. Кроме того, эти гормоны сами повышают тонус симпатического отдела нервной системы. Значительные изменения в метаболизме и теплообмене происходят при недостатке в организме гормонов желез внутренней секреции. Так, недостаток тироксина приводит к снижению основного обмена. Это связано с уменьшением потребления кислорода тканями и ослаблением теплообразования. В результате снижается температура тела.
Гормоны желез внутренней секреции участвуют в регуляции обмена веществ и энергии, изменяя проницаемость клеточных мембран (инсулин), активируя ферментные системы организма (адреналин, глюкагон и др.) и влияя на их биосинтез (глюкокортикоиды).
Таким образом, регуляция обмена веществ и энергии осуществляется нервной и эндокринной системами, которые обеспечивают приспособление организма к меняющимся условиям его обитания.
Контрольные вопросы
1. Что называют теплообменом?
2. Каких животных называют пойкилотермными и гомойотермными?
3. За счет каких процессов образуется тепло в организме?
4. Каковы нормальные колебания температуры тела человека?
5. Что такое химическая терморегуляция? Каковы ее механизмы?
6. Что такое физическая терморегуляция? Каковы ее механизмы?
7. Что такое гипертермия? Что такое гипотермия?
8. Как меняется терморегуляция при физической нагрузке?
9. Как меняется терморегуляция при изменении температуры внешней среды?
10. Где расположены терморецепторы?
11. Где находятся центры терморегуляции?
12. Как осуществляется нервная регуляция теплообмена?
13. Как в организме осуществляется регуляция обмена веществ и энергии?
1. На сколько градусов нагреется тело человека (масса 70 кг), если
лишить его на 1 ч теплоотдачи?
2. Какое количество тепла отдает кожа человека при испарении 0,5 л пота?
Веществ и энергии, или метаболизм – физиологические процессы обеспечения организма необходимыми для его нормального функционирования соединениями, их превращение, получение энергии и выведения во внешнюю среду ненужных соединений произошедших реакций.
В узком смысле, метаболизм – это пути превращений определенного соединения или соединений в организме.
Метаболизм состоит из двух процессов:
- Пластический обмен , анаболизм, ассимиляция, или синтез. Это поступление в организм через пищеварительную систему воды, белков, жиров, углеводов, минеральных солей, витаминов, через дыхательную систему, кожу - кислорода для построения мембран, клеточных структур и их обновления. Анаболические реакции – это реакции, участвующие в синтезе новых молекул, протекают с поглощением энергии.
- Энергетический обмен , катаболизм, диссимиляция, или распад. Это процессы выведения из организма отработанных продуктов, осуществляется через органы пищеварительного тракта, легкие, почки, кожу. Катаболические реакции – это реакции распада, протекающие с выделением энергии. Во время процессов энергетического обмена часть энергии рассеивается в виде тепла, а часть запасается в определенных органических веществах в виде макроэргических связей. Универсальным химическим аккумулятором энергии является АТФ – аденозинтрифосфорная кислота.
Все реакции анаболизма и катаболизма протекают с помощью энзимов (ферментов) – биологических катализаторов.
В процессе обмена веществ постоянно образуются, обновляются, расщепляются клеточные структуры, появляются и разрушаются разнообразные химические соединения. Все это сопровождается превращениями энергии: потенциальная энергия веществ, освобождаемая при расщеплении, переходит в кинетическую энергию, представленную, главным образом тепловой и механической энергиями, частично – электрической энергией.
Поступление в организм различных веществ из внешней среды необходимо для:
- Возмещения энергозатрат.
- Удовлетворения потребностей роста
- Сохранения массы тела.
При этом количество питательных веществ, их соотношение и свойства должны согласовываться с условиями жизни и общим состоянием организма.
Все реакции пластического и энергетического обмена протекают совместно, переходя друг в друга в организме в течение всей жизни. В раннем возрасте преобладают реакции анаболизма, когда наблюдается интенсивный рост и развитие организма. По мере старения в организме начинают преобладать процессы катаболизма, синтез новых веществ постепенно угнетается.
Виды обмена веществ
Основными веществами, поступающими в организм человека, являются вода, минеральные соли, органические вещества: белки, витамины, углеводы и жиры. Для каждого вещества характерен свой путь метаболизма.
Существуют следующие виды обмена веществ:
- обмен воды и минеральных солей;
- обмен белков;
- обмен жиров;
- обмен углеводов.
Замечание 1
Большинство витаминов входят в состав ферментов, поэтому они выполняют в основном функцию катализаторов биохимических процессов.
Регуляция обмена веществ
Под регуляцией обмена веществ рассматривается регуляция почти всех функций организма: пищеварения, кровообращения, дыхания, выделения и др.
Основную роль в регуляции обмена веществ играет эндокринная система. Гормоны оказывают воздействие на скорость протекания биохимических процессов непосредственно в клетке. При совокупном их воздействии на отдельные клетки происходит изменение в функционировании организма в целом. К примеру,
- гормон гипофиза - соматотропный гормон проявляет выраженное анаболическое действие, он повышает синтез пластических веществ, ускоряет рост;
- катехоламины надпочечников усиливают энергообразование через окислительные процессы;
- тироксин и трийодтиронин – гормоны щитовидной железы – активируют разрушение углеводов и жиров, стимулируют образование белка из аминокислот.
В регуляции обмена веществ принимает участие нервная система – гипоталамус, который включает центры жажды, голода и насыщения, терморегуляции. Регуляция осуществляется через вегетативную нервную систему.
Замечание 2
Гипоталамус и гипофиз координируют функционирование почти всех желез внутренней секреции.
В регуляции обмена веществ и энергии выделяют регуляцию обмена организма веществами и энергией с окружающей средой и регуляцию метаболизма в самом организме.
Регуляция обмена организма с окружающей средой питательными веществами рассматривается в главе 9.
Вопросы регуляции водно-солевого обмена описаны в главе 12. Регуляция обмена организма с окружающей средой теплом, как конечной формой превращения всех видов энергии, обсуждается в главе 11.
Поэтому здесь представлены общие вопросы нейрогуморальной регуляции обмена веществ и энергии в организме и, главным образом, регуляция метаболизма целостного организма.
Конечной целью регуляции обмена веществ и энергии является удовлетворение в соответствии с уровнем функциональной активности потребностей целостного организма, его органов, тканей и отдельных клеток в энергии и разнообразных пластических веществах. В целостном организме постоянно существует необходимость согласования общих метаболических потребностей организма с потребностями клетки органа, ткани. Такое согласование достигается посредством распределения между органами и тканями веществ, поступающих из окружающей среды, и перераспределения между ними веществ, синтезирующихся внутри организма.
Обмен веществ, протекающий внутри организма, не связан прямыми способами с окружающей средой. Питательные вещества,
Прежде чем они смогут вступить в обменные процессы, должны быть получены из пищи в желудочно-кишечном тракте в молекулярной форме. Кислород, необходимый для биологического окисления, должен быть выделен в легких из воздуха, доставлен в кровь, связан с гемоглобином и перенесен кровью к тканям. Скелетные мышцы, являясь в организме одним из мощных потребителей энергии, также обслуживают обмен веществ и энергии, обеспечивая поиск, прием и обработку пищи. Непосредственное отношение к обмену веществ и энергии имеет выделительная система. Таким образом, регуляция обмена веществ и энергии - это мультипарамет-рическая регуляция, включающая в себя регулирующие системы множества функций организма (например, дыхания, кровообращения, выделения, теплообмена и др.).
Роль центра в регуляции обмена веществ и энергии играет гипоталамус. Это обусловлено тем, что в гипоталамусе локализованы нервные ядра и центры, имеющие непосредственное отношение к регуляции голода и насыщения, теплообмена, осморегуляции. В гипоталамусе идентифицированы полисенсорные нейроны, реагирующие сдвигами функциональной активности на изменения концентрации глюкозы, водородных ионов, температуры тела, осмотического давления, т.е. важнейших гомеостатических констант внутренней среды организма. В ядрах гипоталамуса осуществляется анализ состояния внутренней среды организма и формируются управляющие сигналы, которые посредством эфферентных систем приспосабливают ход метаболизма к потребностям организма.
В качестве звеньев эфферентной системы регуляции обмена используется симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы. Выделяющиеся их нервными окончаниями медиаторы оказывают прямое или опосредованное вторичными посредниками влияние на функцию и метаболизм тканей. Под управляющим влиянием гипоталамуса находится и используется в качестве эфферентной системы регуляции обмена веществ и энергии - эндокринная система. Гормоны гипоталамуса, гипофиза и других эндокринных желез оказывают прямое влияние на рост, размножение, дифференцировку, развитие и другие функции клеток. Гормоны принимают участие в поддержании в крови необходимого уровня таких веществ, как глюкоза, свободные жировые кислоты, минеральные ионы (см. главу 5).
Обмен веществ (анаболизм и катаболизм), получение запасаемой в макроэргических связях АТФ энергии, выполнение различных видов работ с использованием метаболической энергии - это, как правило, процессы, протекающие внутри клетки. Поэтому важнейшим эффектором, через который можно оказать регулирующее воздействие на обмен веществ и энергии, является клетка органов и тканей. Регуляция обмена веществ заключается в воздействии на скорость биохимических реакций, протекающих в клетках.
Наиболее частыми эффектами регуляторных воздействий на клетку являются изменения: каталитической активности ферментов и их концентрации, сродства фермента и субстрата, свойств микросреды,
В которой функционируют ферменты. Регуляция активности ферментов может осуществляться различными способами. "Тонкая настройка" каталитической активности ферментов достигается посредством влияния веществ - модуляторов, которыми часто являются сами метаболиты. Этим способом осуществляется регуляция отдельных звеньев метаболических превращений. При этом модулятор может оказывать своей воздействие в отдельной или нескольких тканях организма.
Метаболизм клетки в целом невозможен без интеграции многих биохимических превращений и сама возможность его осуществления определяется энергетическим и окислительно-восстановительным потенциалом клетки. Эта общая интеграция метаболизма обеспечивается, главным образом, с помощью аденилатов, участвующих в регуляции любых метаболических превращений клетки.
Интеграция обмена белков, жиров и углеводов клетки осуществляется посредством общих для них источников энергии. Действительно, при биосинтезе любых простых и сложных органических слоединений, марокмолекул и надмолекулярных структур в качестве общих источников энергии используется АТФ, которая поставляет энергию для процессов фосфорилирования, или НАД Н, НАДФ Н, поставляющие энергию для восстановления окислительных соединений. Таким образом, если в клетке осуществлять синтез (анаболизм) определенных веществ, то он может происходить за счет затраты химической энергии одного из общих подвижных источников (АТФ, НАД Н, НАДФ-Н), которые образуются при катаболизме других веществ (см.рис.10.1).
За общий энергетический запас клетки, полученный в ходе катаболизма и являющийся движущей силой разнообразных превращений, конкурируют все анаболические и другие процессы, протекающие с затратой энергии. Так, например, осуществление глюкоста-тической функции печени, основанной на способности печени синтезировать глюкозу из лактата и аминокислот {глюконеогенез), несовместимо с одновременным синтезом жиров и белков. Глюконеогенез сопровождается расщеплением в печени белков и жиров и окислением образующихся при этом жирных кислот, что ведет к освобождению энергии, необходимой для синтеза АТФ и НАД Н, в свою очередь требующихся для глюконеогенеза.
Еще одним проявлением интеграции метаболических превращений белков, жиров и углеводов является существование общих предшественников и общих промежуточных продуктов обмена веществ. Это - общий фонд углерода, общий промежуточный продукт обмена- ацетил- КоА и другие вещества. Важнейшими конечными путями превращений, связующими метаболические процессы на различных этапах, являются цикл лимонной кислоты и реакции дыхательной цепи, протекающие в митохондриях. Так, цикл лимонной кислоты - главный источник СО 2 для последующих реакций глюконеогенеза, синтеза жирных кислот и мочевины.
Одним из механизмов согласования общих метаболических потребностей организма с потребностями клетки являются нервные и
гормональные влияния на ключевые ферменты. Характерными особенностями этих ферментов являются: положение в начале того метаболического пути, к которому принадлежит фермент; приближенность расположения или ассоциированность со своим субстратом; реагирование не только на действие внутриклеточных регуляторов метаболизма, но и на внеклеточные нервные и гормональные воздействия.
Примерами ключевых ферментов являются гликогенфосфорилаза, фосфофруктокиназа, липаза. Их роль в процессах регуляции метаболизма видна, в частности, при подготовке организма к "борьбе или бегству". При повышении в этих условиях в крови уровня адреналина до 10 -9 М он связывается с адренорецепторами плазматической мембраны, активирует аденилатциклазу, которая катализирует превращение АТФ в циклический АМФ. Последний активирует гликогенфосфорилазу, многократно усиливающую расщепление гликогена в печени.
Процесс гликогенолиза в мышцах может одновременно активироваться нервной системой и катехоламинами. Этот эффект достигается посредством выделения ионов Са ++ , его связывания с кальмо-дулином, являющимся субъединицей фосфорилазы, которая при этом активируется и приводит к мобилизации гликогена. Нервный механизм мобилизации гликогена осуществляется через меньшее число промежуточных этапов, чем гормональный. Этим достигается его быстродействие.
Удовлетворение энергетических потребностей организма посредством ускорения внутриклеточных процессов расщепления триглице-ридов в жировой клетчатке достигается активацией гормончувстви-тельной липазы. Повышение активности этого фермента (адреналином, норадреналином, глюкагоном) приводит к мобилизации свободных жирных кислот, являющихся основным энергетическим субстратом окисления в мышцах при выполнении ими интенсивной и длительной работы.
Переход органов и тканей с одного уровня функциональной активности на другой всегда сопровождается соответствующими изменениями их трофики. Например, при рефлекторном сокращении скелетных мышц нервная система осуществляет не только пусковое действие, но и трофическое путем усиления в них местного кровотока и интенсивности обмена веществ. Увеличение силы сокращений миокарда под влиянием симпатической нервной системы обеспечивается одновременным усилением коронарного кровотока и метаболизма в мышце сердца. О влиянии нервной системы на трофику скелетных мышц свидетельствует тот факт, что денервация мышцы приводит к постепенной атрофии мышечных волокон. Важнейшее значение в осуществлении трофической функции нервной системы играет ее симпатический отдел. Через симпато-адреналовую систему достигается не только активация обмена веществ и энергии в клетке, но и создаются дополнительные условия для ускорения метаболизма. Норадреналин и адреналин, выброс которых в кровоток возрастает при возбуждении симпатической нервной системы,
Вызывают увеличение глубины дыхания, расширяют мускулатуру бронхов, что способствует доставке кислорода в кровь. Адреналин, оказывая положительное инотропное и хронотропное действие на сердце, увеличивает минутный объем крови, повышает систолическое артериальное давление. В результате активации дыхания и кровообращения возрастает доставка кислорода к тканям.
Одним из интегральных показателей внутренней среды, отражающим обмен в организме углеводов, белков и жиров, является концентрация в крови глюкозы. Глюкоза является не только энергетическим субстратом, необходимым для синтеза жиров и белков, но и источником их синтеза. В печени происходит новообразование углеводов из жирных кислот и аминокислот.
Нормальное функционирование клеток нервной системы, мышц, для которых глюкоза является важнейшим энергосубстратом, возможно при условии, что приток к ним глюкозы обеспечит их энергетические потребности. Это достигается при содержании в литре крови у человека в среднем 1 г (0,8-1,2 г) глюкозы (рис. 10.3.).
При снижении содержания глюкозы в литре крови до уровня менее 0,5 г, вызванном голоданием, передозировкой инсулина, имеет место недостаточность снабжения энергией клеток мозга. Нарушение их функций проявляется учащением сердцебиения, слабостью и тремором мышц, головокружением, усилением потоотделения, ощущением голода. При дальнейшем снижении концентрации глюкозы в крови указанное состояние, именуемое гипогликемией, может перейти в гипогликемическую кому, характеризующуюся угнетением функций мозга вплоть до потери сознания. Введение в кровь глюкозы, прием сахарозы, инъекция глюкагона предупреждают или ослабляют эти проявления гипогликемии.
Кратковременное повышение уровня глюкозы в крови {гипергликемия) не представляет угрозы для жизни, но может приводить к повышению осмотического давления крови.
В нормальных условиях во всей крови организма содержится около 5 г глюкозы. При среднесуточном потреблении с пищей взрослым человеком, занимающимся физическим трудом, 430 г углеводов в условиях относительного покоя, тканями ежеминутно потребляется около 0,3 г глюкозы. При этом запасов глюкозы в циркулирующей крови достаточно для питания тканей на 3-5 минут и без ее восполнения неминуема гипогликемия. Потребление глюкозы возрастает при физической и психоэмоциональной нагрузках. Так как периодический (несколько раз в день) прием углеводов с пищей не обеспечивает постоянного и равномерного притока глюкозы из кишечника в кровь, в организме существуют механизмы, восполняющие убыль глюкозы из крови в количествах, эквивалентных ее потреблению тканями. Механизмы с другой направленностью действия обеспечивают в нормальных условиях превращение глюкозы в запасаемую форму - гликоген. При уровне более 1,8 г в литре крови происходит выведение ее из организма с мочой.
Избыток глюкозы, всосавшейся из кишечника в кровь воротной вены, поглощается гепатоцитами. При повышении в них концент-
Рис. 10.3 Система регуляции уровня глюкозы в крови (Пояснения в тексте)
Рации глюкозы активируется ферменты углеводного обмена печени, превращающие глюкозу в гликоген. В ответ на повышение уровня сахара в крови, протекающей через поджелудочную железу, возрастает секреторная активность В -клеток островков Лангерганса. В кровь выделяется большее количество инсулина - единственного гормона, обладающего резким понижающим концентрацию сахара в крови действием. Под влиянием инсулина повышается проницаемость для глюкозы плазматических мембран клеток мышечной жировой тканей. Инсулин активирует в печени и мышцах процессы превращения глюкозы в гликоген, улучшает ее поглощение и усвоение скелетными, гладкими и сердечной мышцами. Под влиянием инсулина в клетках жировой ткани из глюкозы синтезируются жиры. Одновременно, выделяющийся в больших количествах инсулин тормозит распад гликогена печени и глюконеогенез.
Содержание глюкозы в крови оценивается глюкорецепторами переднего гипоталамуса, а также его полисенсорными нейронами. В ответ на повышении уровня глюкозы в крови выше "заданного значения" (>1,2 г/л) повышается активность нейронов гипоталамуса, которые посредством влияния парасимпатической нервной системы на поджелудочную железу усиливают секрецию инсулина.
При понижении уровня глюкозы в крови уменьшается ее поглощение гепатоцитами. В поджелудочной железе снижается секреторная активность В -клеток, уменьшается секреция инсулина. Тормозятся процессы превращения глюкозы в гликоген в печени и мышцах, уменьшается поглощение и усвоение глюкозы скелетными и гладкими мышцами, жировыми клетками. При участии этих механизмов замедляется или предотвращается дальнейшее понижение уровня глюкозы в крови, которое могло бы привести к развитию гипогликемии.
При уменьшении концентрации глюкозы в крови имеет место повышении тонуса симпатической нервной системы. Под ее влиянием усиливается секреция в мозговом веществе надпочечников адреналина и норадреналина. Адреналин, стимулируя распад гликогена в печени и мышцах вызывает повышение концентрации сахара в крови. По этому свойству адреналин является наиболее важным антагонистом инсулина среди других гормонов системы регуляции уровня сахара в крови. Например, норадреналин обладает слабовы-раженной способностью повышать уровень глюкозы в крови.
Под влиянием симпатической нервной системы стимулируется выработка а-клетками поджелудочной железы глюкагона, который активирует распад гликогена печени, стимулирует глюконеогенез и приводит к повышению уровня глюкозы в крови.
Понижение в крови концентрации глюкозы, являющейся для организма одним из наиболее важных энергетических субстратов, вызывает развитие стресса. В ответ на снижение уровня сахара крови глюкорецепторные нейроны гипоталамуса через рилизинг-гормоны стимулируют секрецию гипофизом в кровь гормона роста и адрено-кортикотропного гормона. Под влиянием гормона роста уменьшается проницаемость клеточных мембран для глюкозы, усиливается глю-
Конеогенез, активируется секреция глюкагона, в результате чего уровень сахара в крови увеличивается. Гормон роста оказывает анаболические эффекты на обмен белков и жиров. Под его влиянием увеличивается содержание белка, снижается количество экс-кретируемого азота, увеличивается концентрация в плазме свободных жирных кислот.
Секретируемые под действием адренокортикотропного гормона в коре надпочечников глкжокортикоиды активируют ферменты глюко-неогенеза в печени и этим способствуют увеличению содержания сахара в крови. Одновременно под действием глкжокортикоидов уменьшается включение аминокислот в белки и увеличивается скорость выведения из организма азота. Глкжокортикоиды повышают эффективность липолиза в жировой ткани и мобилизации в кровь свободных жирных кислот.
Регуляция обмена веществ и энергии в целостном организме находится под контролем нервной системы и ее высших отделов. Об этом свидетельствуют факты условнорефлекторного изменения интенсивности метаболизма у спортсменов в предстартовом состоянии, у рабочих перед началом выполнения тяжелой физической работы, у водолазов перед их погружением в воду. В этих случаях увеличивается скорость потребления организмом кислорода, возрастает минутный объем дыхания, минутный объем кровотока, усиливается энергообмен.
Развивающееся при снижении в крови содержания глюкозы, свободных жирных кислот, аминокислот чувство голода обусловливает поведенческую реакцию, направленную на поиск и прием пищи и восполнение в организме питательных веществ.